Por:
Manuel Rafael Ospino Ballesteros, Auxiliar de Investigación del Programa de Agronomía
Natalia Pinedo Bolaños, Estudiante pasante del Programa de Agronomía
Luis Guillermo Teheran Sierra, Investigador Postdoctoral del Programa de Agronomía
Nolver Atanacio Arias Arias, Coordinador del Programa de Agronomía
Los microorganismos promotores de crecimiento vegetal no se definen por su identidad taxonómica, sino por lo que son capaces de hacer: un conjunto de rasgos metabólicos o funcionales, que inciden de manera directa sobre la nutrición, el desarrollo y la sanidad de la planta. Entre las capacidades más estudiadas, se encuentran la fijación biológica de nitrógeno, la solubilización de fósforo y potasio, la producción de fitohormonas como el ácido indol-3-acético, la síntesis de sideróforos, la actividad ACC desaminasa y la producción de enzimas líticas o de metabolitos con actividad antagónica frente a fitopatógenos. Un mismo aislamiento (bacteria u hongo) puede expresar varios de estos rasgos de forma simultánea, y es precisamente esa combinación la que determina su potencial de uso agrícola.
Medir estos rasgos en el laboratorio es el paso que separa un aislamiento cualquiera de un candidato con valor agronómico. Los ensayos de caracterización funcional, realizada en el laboratorio, permite tamizar colecciones amplias de aislamientos, priorizar los más promisorios para las pruebas en vivero y campo, y documentar el mecanismo de acción que respalda al futuro bioinsumo, un requisito indispensable en los procesos de registro de un nuevo producto para el mercado.
En palma de aceite, donde los suelos pueden presentar limitaciones nutricionales y alteraciones frecuentes asociadas con la variabilidad climática, contar con microorganismos cuyos rasgos han sido verificados en laboratorio abre la posibilidad de complementar la fertilización mineral, reducir costos y mejorar la resiliencia del cultivo. En esta entrega se abordan dos de esos rasgos: la captura de hierro mediante sideróforos y la modulación del etileno por la enzima ACC desaminasa.
Sideróforos
Los sideróforos son compuestos orgánicos quelantes de hierro, generalmente de bajo peso molecular, producidos por microorganismos para captar Fe³⁺ del microambiente en el que se encuentran y facilitar su transporte hacia la célula microbiana. La disponibilidad de hierro en el suelo está fuertemente influenciada por el pH; en suelos neutros a alcalinos (pH > 7), el hierro férrico (Fe³⁺) precipita como hidróxidos férricos [Fe(OH)₃], lo que reduce su concentración en la solución del suelo a niveles prácticamente inasimilables tanto para microorganismos como para plantas. En suelos ácidos (pH < 5,5), el Fe²⁺ suele presentar mayor solubilidad; sin embargo, su disponibilidad efectiva para plantas y microorganismos también depende de factores como el estado redox del suelo (Figuras 1 y 2 ), la presencia de óxidos e hidróxidos, la materia orgánica y las interacciones con otros elementos. En condiciones de baja disponibilidad de hierro, los sideróforos desempeñan un papel clave, formando complejos estables con el Fe³⁺ del suelo y facilitando su captura. El complejo Fe³⁺-sideróforo es reconocido por receptores específicos en la membrana celular del microorganismo productor, lo que permite su internalización y la posterior liberación del hierro para el metabolismo microbiano. En la rizosfera, este proceso también puede incrementar la movilidad y disponibilidad del hierro, favoreciendo en determinados sistemas su adquisición por la planta.
La quelación y posterior movilización del hierro favorece la nutrición férrica de la planta y puede reflejarse en una mejora de procesos fisiológicos esenciales como la síntesis de clorofila, la fotosíntesis, la respiración celular y la actividad de enzimas dependientes de hierro. En consecuencia, una mayor disponibilidad de este micronutriente contribuye al mantenimiento del vigor vegetal, al desarrollo adecuado de los tejidos y a la reducción de síntomas asociados a deficiencia de hierro, como la clorosis férrica (Figura 3).
Clasificación
Los sideróforos se clasifican principalmente según los grupos funcionales que coordinan el Fe³⁺, destacándose los tipos hidroxamato, catecolato, carboxilato y los sideróforos mixtos, que combinan más de un grupo químico (Figura 4). En bacterias promotoras de crecimiento vegetal (PGPR, por sus siglas en inglés), los sideróforos más frecuentes suelen ser los de tipo catecolato, hidroxamato y mixto. En contraste, en hongos del suelo y de la rizosfera predominan los sideróforos de tipo hidroxamato.
¿Cómo se detectan en el laboratorio?
La producción de sideróforos puede detectarse en laboratorio mediante el uso de agar CAS (Chrome Azurol S), un medio diferencial que contiene un complejo azul formado por CAS–Fe³⁺–HDTMA (bromuro de hexadeciltrimetilamonio). Cuando un microorganismo produce sideróforos, estos compuestos quedan el Fe³⁺ del complejo indicador debido a su alta afinidad por este ion, provocando un cambio de color alrededor de la colonia. La aparición de un halo amarillo o naranja sobre el fondo azul del medio se interpreta como una reacción positiva (Figura 5), indicando la capacidad del aislamiento para producir sideróforos y movilizar Fe³⁺ bajo condiciones de baja disponibilidad de hierro.
Modulación del etileno en las plantas por la enzima ACC desaminasa
Además de producir sideróforos y mejorar la dinámica del hierro en la rizosfera, algunos microorganismos promotores de crecimiento vegetal expresan otros rasgos funcionales relevantes, entre ellos la actividad de la enzima 1-aminociclopropano-1-carboxilato desaminasa o mejor conocida como ACC desaminasa, asociada a la modulación del etileno vegetal bajo condiciones de estrés. Entre las bacterias se destacan géneros como Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Enterobacter, Azospirillum y Burkholderia, mientras que en hongos se han reportado especies benéficas del género Trichoderma. Estos microorganismos pueden colonizar raíces o semillas y establecer una interacción favorable con la planta, especialmente bajo condiciones de estrés, donde participan en la regulación de respuestas fisiológicas asociadas al crecimiento vegetal.
La ACC desaminasa es una enzima microbiana que actúa sobre el ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico), precursor inmediato de la biosíntesis de etileno en plantas. Tal como se ilustra en la (Figura 6), parte del ACC producido en la raíz puede ser exudado a la rizosfera, donde es degradado por bacterias con actividad ACC desaminasa a α-cetobutirato y amonio. Este proceso disminuye la disponibilidad de ACC para la síntesis de etileno, por lo que estos microorganismos contribuyen a la modulación indirecta de esta fitohormona y, en consecuencia, al crecimiento vegetal bajo condiciones de estrés. La actividad ACC desaminasa puede evaluarse de forma preliminar mediante el crecimiento del microorganismo en medios donde el ACC actúa como fuente de nitrógeno, y confirmarse mediante ensayos bioquímicos basados en la cuantificación del α-cetobutirato liberado.
En este contexto, los microorganismos productores de sideróforos y aquellos con actividad ACC desaminasa reúnen características funcionales de gran interés para el cultivo de la palma de aceite, ya que pueden contribuir tanto a mejorar la disponibilidad de hierro en la rizosfera como a modular respuestas fisiológicas asociadas al estrés. Su estudio y aprovechamiento representan una alternativa prometedora para fortalecer el crecimiento, la nutrición y la resiliencia del cultivo bajo distintas condiciones edáficas y ambientales.
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